Page 145 -
P. 145
ื
ิ
ิ
ิ
์
โครงการหนังสออเล็กทรอนกสด้านการเกษตร เฉลมพระเกียรตพระบาทสมเด็จพระเจ้าอยู่หัว
ิ
การเพิ่มจำนวนคารบอนอะตอมและพันธะคูไปเรื่อย ๆ จนไดกรดไขมันไมอิ่มตัวสายยาว การสราง
พันธะคูในกรดไขมันโดยการใชออกซิเจนและอาศัยระบบขนสงอิเล็กตรอน (electron transport
system) เรียกระบบนี้วา microsomal desaturase system เชน พาลมิโทอิล-โคเอ เปลี่ยนเปน
พาลมิโทลีอิล-โคเอ (palmitoleyl-CoA, C16:1) โดยอาศัยออกซิเจน และ NADPH โดยปฏิกิริยานี้
เกิดขึ้นในเอนโดพลาสมิกเรทิคูลัม กรดไขมันที่สังเคราะหไดในจุลินทรียจะเก็บสะสมในรูปของ
ไทรกลีเซอไรด (triglyceride) และฟอสฟอกลีเซอไรด (phosphoglyceride) เนื่องจากกรดไขมันละลาย
น้ำไดยาก และจะอยูในรูปไมเซลล (micelle) อีกทั้งสมบัติของการเปนกรด และเปนตัว
ออกซิไดส (oxidizing agent) ซึ่งเปนพิษตอเซลล จึงสรางพันธะเอสเทอรกับสารประกอบอื่น ๆ ซึ่ง
พบวาสวนใหญเปนกลีเซอรอล ไดเปนกลีเซอไรด โดยแฟทีเอซิล-โคเอ (fatty acyl-CoA) รวมตัวกับ
กลีเซรอล-3-ฟอสเฟต (glycerol-3-phosphate) เกิดเปนฟอสฟาติเดต (phosphatidate) เมื่อกำจัด
หมูฟอสเฟตออกไปจะไดกลีเซอไรดซึ่งสามารถรวมตัวกับสารอื่น เชน โคลีน (choline) ซีรีน (serine)
อิโนซิทอล (inositol) กลายเปนฟอสฟอกลีเซอไรด แตจากการรวมตัวกันนั้นฟอสฟาติเดตจะถูก
เปลี่ยนไปเปนรูปที่กอใหเกิดปฏิกิริยา (active from) ในรูปอนุพันธของไซทิดีนไดฟอสเฟต (cytidine
บทที่ 5 diphosphate, CDP) คือ ซีดีพี-ไดเอซิลกลีเซอรอล (CDP-diacylglycerol) แลวจึงรวมกับสารอื่น ๆ
การสังเคราะหไทรเอซิลกลีเซอรอล
เอซิลกลีเซอรอลหรือกลีเซอไรดเปนเอสเทอรของกรดไขมันกับกลีเซอรอล ซึ่งหมู
ไฮโดรอกซิลของกลีเซอรอลจะถูกแทนที่ดวยกรดไขมันตั้งแต 1, 2 และ 3 ตำแหนง ซึ่งเรียกวา
โมโนกลีเซอไรด (monoglyceride) ไดกลีเซอไรด (diglyceride) และไทรกลีเซอไรด ตามลำดับ โดย
กลีเซอไรดเปนลิพิดที่พบมากที่สุดในเซลลมีถึง 80 เปอรเซ็นตของลิพิดทั้งหมด และกลีเซอไรดที่พบ
มากที่สุด คือ ไทรกลีเซอไรด กรดไขมันที่พบในไทรกลีเซอไรดในยีสตที่พบมีจำนวนคารบอนอะตอม
ตั้งแต 8-24 อะตอม โดยชนิดที่มีคารบอนอะตอม 16-18 อะตอม (C16, C18) พบมากที่สุด (ตารางที่
5.3)
การสังเคราะหไทรเอซิลกลีเซอรอลในยีสตสามารถเกิดขึ้นได 2 กระบวนการหลัก (ภาพที่
5.4) คือ กระบวนการที่อาศัยเอซิล-โคเอ (acyl-CoA-dependent) และกระบวนการที่ไมอาศัย
เอซิล-โคเอในการเกิดปฏิกิริยา (acyl-CoA-independent) โดยปฏิกิริยาที่อาศัยเอซิล-โคเอ เปน
การเติมกลุมเอซิล (acyl group) จากเอซิล-โคเอใหกับไดเอซิลกลีเซอรอล โดยเอนไซมเอซิล-โคเอ-
ไดเอซิลกลีเซอรอล เอซิลทรานสเฟอเรส (acyl-CoA diacylglycerol acyltransferase, DAGAT; EC 2.
3.1. 20) ซึ่งมักพบที่บริเวณเมมเบรนของเอนโดพลาสมิกเรทิคูลัม และเปนกระบวนการหลักในการ
สังเคราะหไทรเอซิลกลีเซอรอลในยีสต ในอีกทางหนึ่งการเกิดปฏิกิริยาที่ไมอาศัยเอซิล-โคเอ จะใช
136 การผลิตลิพิดจากยีสต