Page 141 -

โครงการหนังสออเล็กทรอนกสด้านการเกษตร เฉลมพระเกียรตพระบาทสมเด็จพระเจ้าอยู่หัว
์
ิ
ิ
ื
ิ
ิ

การสังเคราะหและควบคุมการสะสมลิพิดในจุลินทรียอุดมน้ำมัน

การสะสมลิพิดในจุลินทรียตองเลี้ยงจุลินทรียในภาวะที่มีปริมาณแหลงคารบอนเกินพอ

และจำกัดปริมาณไนโตรเจน ดังนั้นจุลินทรียที่สามารถผลิตและสะสมลิพิดจำนวนมาก ๆ ในเซลล

ตองสามารถเขาสูการสังเคราะหลิพิดไดทันที โดยจุลินทรียที่สังเคราะหลิพิดไดสูง ตองมี

ความสามารถในการผลิตแอซีทิล-โคเอ (acetyl-CoA) ไดอยางตอเนื่องภายในเซลลซึ่งจะเปนสารตั้ง


ตนสำหรับการสังเคราะหกรดไขมัน และมีความสามารถในการผลิต NADPH มากเพียงพอเพื่อใชใน
การสังเคราะหกรดไขมัน การสังเคราะหแอซีทิล-โคเอ ในจุลินทรียอุดมน้ำมันจะเกิดขึ้นเมื่อมี

เอนไซมเอทีพี: ซิเทรตไลเอส ATP: citrate lyase ( Acl1/Acl2) ซึ่งจะไมพบในจุลินทรียที่ไมใช 

จุลินทรียอุดมน้ำมัน (non-oleaginous species) ดังสมการที่ 1

Citrate + CoA + ATP acetyl-CoA + oxaloacetate + ADP + Pi (1)

ในยีสตที่สะสมลิพิดต่ำ เชน Saccharomyces cerevisiae การผลิตแอซีทิล-โคเอที่อยู
ภายในไซโทพลาซึมจะเกิดขึ้นโดยปฏิกิริยาของการเปลี่ยนแปลงแอซีเทต (acetate) จากการทำงาน
บทที่ 5 ของเอนไซมแอซีทิล-โคเอซินเทส (acetyl-CoA synthase, Acs1) ในไกลโคไลซิส (glycolysis) ในขณะ

ที่ยีสตอุดมน้ำมัน เชน Yarrowia lipolytica และจุลินทรียสายพันธุที่สามารถสะสมลิพิดสูง เมื่ออยูใน

ภาวะที่มีสารอาหารจำกัด การสังเคราะหแอซีทิล-โคเอ ในไซโทพลาซึมจะเกิดขึ้นโดยการทำงานของ

เอนไซมเอทีพี: ซิเทรตไลเอส จากซิเทรตที่สังเคราะหขึ้นภายในไมโทคอนเดรียดังภาพที่ 5.1

เพื่อใหปฏิกิริยาเกิดขึ้นอยางรวดเร็วจะตองมีกรดซิทริก (citric acid) ในปริมาณที่เพียงพอ

ซึ่งกรดดังกลาวผลิตไดจากวัฏจักรไทรคารบอกซิลิกแอซิด (tricarboxylic acid cycle: TCA) ซึงเกิดขึ้น
่
ภายในไมโทคอนเดรีย โดยสมบัติประการหนึ่งที่สำคัญของจุลินทรียอุดมน้ำมัน คือ สามารถสะสม

กรดซิทริกภายในเซลลไดดี เนื่องจากถูกควบคุมโดยกิจกรรมของเอนไซมไอโซซิเทรตดีไฮโดรจีเนส

(isocitrate dehydrogenase) เมื่อมีอดีโนซีนโมโนฟอสเฟต (adenosine monophosphate, AMP)

เกิดขึ้นในวัฏจักรไทรคารบอกซิลิกแอซิด โดยความเขมขนของอดีโนซีนโมโนฟอสเฟตถูกควบคุมโดย

เอนไซมอดีโนซีนโมโนฟอสเฟตดีอะมิเนส (AMP deaminase) (Ratledge 2004) ดังสมการที่ 2

AMP inosine 5’-monophosphate + NH (2)
3

132 การผลิตลิพิดจากยีสต