Page 105 -
P. 105

โครงการหนังสืออิเล็กทรอนิกส์ด้านการเกษตร เฉลิมพระเกียรติพระบาทสมเด็จพระเจ้าอยู่หัว



           98  98  พันธุศาสตร์ประชากร พันธุศาสตร์ประชากรกับการปรับปรุงพันธุ์
                        98
                    พันธุศาสตร์ประชากรกับการปรับปรุงพันธุ์
                  สำาหรับการปรับปรุงพันธุ์

                                                                            ความถี่ของจีโนไทป์
             ประชากร  ประชากร  ขนาด   ขนาด       f(A)     f(a)      ความถี่ของจีโนไทป์
                                        f(A)
                                                 f(a)
               ย่อยที่   ย่อยที่   ประชากร                   AA       AA  Aa         Aa  aa       aa
                          ประชากร
                                                                        2 2p q
                                                               2 p
                             n
                                                                                          2 q
                                                  q
                                         p
                                                                                          2
                                                               2
                1        1  n         n   p       p        q  p       p   2p q     2p q   q       q
                                                                                                   2
                                                  q
                              1 1
                                                                                     1 1 1 1
                                          1 1
                                                   1 1 1
                                                                            1
                                                            1 1
                                                                            1 1 1
                                                                        1
                                                               1
                                       1
                                                                                                   1
                                                                        2 2p q
                             n
                                                               2 p
                                         p
                                                  q
                                                                                          2 q
                                                                                          2
                2        2  n         n   p       p        q  p       p   2p q     2p q   q       q
                                                               2
                                                                                                   2
                                                                            2 2 2
                                                  q
                                                                            2
                              2 2
                                          2 2
                                                   2 2 2
                                                            2 2
                                                                                     2 2 2 2
                                                                                                   2
                                                                        2
                                                               2
                                       2
                 .        .  .        .  .         .  .     .  .       .     .        .   .       .
                 .        .  .        .  .         .  .     .  .       .     .        .   .       .
                 .      98    .       .  .         .  .     .          .     .        .   .       .
                          .  พันธุศาสตร์ประชากรกับการปรับปรุงพันธุ์ .
                                         p
                                                             p
                                                  q
                                                                        2 2pq
                                                                                         q
                                                               2 2
                                                                                          2 2
                 j        j  n jj     n   p       p   q    q  p       p   2p q     2p q  q        q
                             n
                                                                                                   2
                                                   j j j
                                                                             j j j
                                          j j
                                                                             j
                                                               j j
                                                                                          jj
                                                                                                   j
                                                                        j
                                       j
                                                            j
                                                                                      j j
                      ประชากร

 92   พันธุศาสตร์ประชากรกับการปรับปรุงพันธุ์    ขนาด  f(A)   f(a)           ความถี่ของจีโนไทป์
                   ท�าการหาความถี่ของยีน a ในประชากรขนาดใหญ่ได้จาก ผลรวมของผลคูณระหว่างความถี่ของยีน a

                     ท าการหาความถี่ของยีน a ในประชากรขนาดใหญ่ได้จาก ผลรวมของผลคูณระหว่างความถี่ของยีน a ใน
            ท าการหาความถี่ของยีน a ในประชากรขนาดใหญ่ได้จาก ผลรวมของผลคูณระหว่างความถี่ของยีน a ใน
                        ย่อยที่
                                   ประชากร
           ในประชากรย่อย j ได้จากสูตร                                 AA             Aa           aa
            ประชากรย่อย j ได้จากสูตร
                     ประชากรย่อย j ได้จากสูตร
 อิทธิพลของประชากรขนาดเล็ก (genetic drift)  n     p        q          p            2p q           q
                         1  จะเห็นได้ว่าการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีนที่เกิดจาก
                                                                        2
                                                                                                   2
 92                              N     1  N  N     1        1           1            1 1           1
 พันธุศาสตร์ประชากรกับการปรับปรุงพันธุ์
                                        ∑
                               ∑
 กลายยีน การอพยพ และการคัดเลือกจะเป็นการคัดเลือกที่เป็นแบบมีทิศทางซึ่งประชากรจะมีขนาดใหญ่   p    2p q    q
                                    n q
                                          nq n q

                     q     q̅  2  =
                 q̅
                                 = = n
                                 j=1
                                                           q
                                          j=1
                                                                        2
                                                                                                   2
                                              j j
                                                  p
                                     j j
                                           j j
                                        j=1

                                       2
                                  N       N N      2        2           2            2 2           2
                          .
 ในขณะที่ประชากรที่มีขนาดเล็กจะไม่มีทิศทางในการเกิดการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีนซึ่งโอกาสที่ยีนจะ  .   .   .
                                                            .
                                      .
                                                   .
 อิทธิพลของประชากรขนาดเล็ก (genetic drift) จะเห็นได้ว่าการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีนที่เกิดจาก
                               n q + n q + ⋯ + n q
                                        n q + n q + ⋯ + n q
                                                2 2 j j
                                1 1

                                       2 2

                                        n q + n q + ... + n q j j
                                         1 1



                                                          j  j
                                         1 1
                                   =
                                                2  2
                                 ==
                          .
                                      . ที่มีขนาดเล็กนี้
                                           n + n + ⋯ + n .
                                  n +
 ปรากฏได้นั้นอาศัยความน่าจะเป็นในการคงอยู่ของยีน ซึ่งประชากร n + ⋯ + n 2 . จะมีจ านวนของประชากร .   .   .
                                           n + n + ... + n
 กลายยีน การอพยพ และการคัดเลือกจะเป็นการคัดเลือกที่เป็นแบบมีทิศทางซึ่งประชากรจะมีขนาดใหญ่
                                                  j
                                        2
                                   1
                                                          j
                        98
                                            1
                              พันธุศาสตร์ประชากรกับการปรับปรุงพันธุ์
                                                          j
                                             1
                                                 2
                     การหาความถี่ของยีน A ในประชากรขนาดใหญ่ได้จาก ผลรวมของผลคูณระหว่างความถี่ของยีน A ใน
            การหาความถี่ของยีน A ในประชากรขนาดใหญ่ได้จาก ผลรวมของผลคูณระหว่างความถี่ของยีน A ใน
 ให้เท่ากับ N เพราะฉะนั้นจ านวนของยีนที่เกิดขึ้นทั้งหมดจะเท่ากับ 2N เนื่องจากยีน 1 ต าแหน่งจะมี 2 อัลลีล  .   .   .
                          .
                                      .
                                                            .
                                                   .

                   การหาความถี่ของยีน A ในประชากรขนาดใหญ่ได้จาก ผลรวมของผลคูณระหว่างความถี่ของ
 ในขณะที่ประชากรที่มีขนาดเล็กจะไม่มีทิศทางในการเกิดการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีนซึ่งโอกาสที่ยีนจะ

            ประชากรย่อย j ได้จากสูตร
                     ประชากรย่อย j ได้จากสูตร
 และก าหนดให้ยีน a เป็น ค่า q  ซึ่งจากประชากรที่มีการผสมกันอย่างสุ่มแล้ว ความถี่ของยีน a   p    2p q    q
                                                           q  ในรุ่นลูกจะมี
                          j
                                      n
                                                  p
                                                                                                   2
                                                                        2
           ยีน A ในประชากรย่อย j ได้จากสูตร
                      ประชากร
                                     ขนาด
 ปรากฏได้นั้นอาศัยความน่าจะเป็นในการคงอยู่ของยีน ซึ่งประชากรที่มีขนาดเล็กนี้ จะมีจ านวนของประชากร  j  ความถี่ของจีโนไทป์   j
                                                            j
                                       j
                                                                                      j j
                                                   j
                                        n p + n p + ⋯ + n p f(a)

 โอกาสที่เกิดขึ้นจ านวน 2N+1 ค่า ซึ่งมีการกระจายตัว binomial คือ (a+b)  โดยเมื่อความถี่ของยีน A และ a
                        98
                               n p + n p +
                                         1 1 2 ⋯ + n p
                                                2 2 f(A)  j
                                                                       AA
                                                            j j
                                                   j
                                1 1
                                       2 2
                                   =  ประชากร
                        ย่อยที่ พันธุศาสตร์ประชากรกับการปรับปรุงพันธุ์


                                        n p + n p + ... + n p
                 p̅
                          p̅  =
 ให้เท่ากับ N เพราะฉะนั้นจ านวนของยีนที่เกิดขึ้นทั้งหมดจะเท่ากับ 2N เนื่องจากยีน 1 ต าแหน่งจะมี 2 อัลลีล   Aa   aa
                     ท าการหาความถี่ของยีน a ในประชากรขนาดใหญ่ได้จาก ผลรวมของผลคูณระหว่างความถี่ของยีน a ใน
                                         1 1  n + n + ⋯ + n
                                                          j  j
                     p           =  n + n + ⋯ + n 2      2N!
                                                2  2  j
                                        2
                                                          j
                                            1
                                   1
                                       2N

                          1
                                                                        2
                                             2N−a a
                     ประชากรย่อย j ได้จากสูตร
 แล้วจะมีโอกาสที่เกิดความถี่ของยีน a ในรุ่นลูก คือ a/2N นั่นคือ [ n    N n + n + ... + n q    p 2N−a a p    2p q    q
 และก าหนดให้ยีน a เป็น ค่า q  ซึ่งจากประชากรที่มีการผสมกันอย่างสุ่มแล้ว ความถี่ของยีน a
                                                                     q
                                                            1ในรุ่นลูกจะมี
                                                  p
                                          ] p
                                                 q =
                                                                                                   2
                                 N
                                                   1
                                       1
                                                                                      1 1
                                                                                                   1
                                        ∑ a
                                                       (2N−a)!a!
                                                                        1
                                    n p
                       ประชากร  ∑ j=1 =   ขนาด j=1 1  n p    2   j           ความถี่ของจีโนไทป์
                           =
                                     j j
                                              j j
                                        N
                          2
                                                           q
                                                  p
                                           N n q  โดยเมื่อความถี่ของยีน A และ a
 โอกาสที่เกิดขึ้นจ านวน 2N+1 ค่า ซึ่งมีการกระจายตัว binomial คือ (a+b) 2 f(A)  f(a)  AA   2p q    q
                                                                                                   2
                                                                       p
                                                                        2
                                          N
 โดย
                                      n   ∑
                                  N
                                   =  ประชากร


                                                                                     Aa

                                 = ย่อยที่
                                                                                                  aa


                                                   2
                                                                                      2 2
                                                            2
                                                                        2
                                                                                                   2
                          q̅
                                       2 np j j
                                          j=1
                                           j j
                                        j=1
                 p̅       p̅  .  =   1 − q   2N     .    2N! .          .             .            .
                                        1 − q  N
                          1
                                   =  .  N 2N−a a
 แล้วจะมีโอกาสที่เกิดความถี่ของยีน a ในรุ่นลูก คือ a/2N นั่นคือ [  ] p  q =  p 2N−a a              2
                                                  p
                                                       (2N−a)!a!
 p    =  ความถี่ของยีน A   N    p    N  .  ൌ   n + n  n   n q + n q + ⋯ + n q 1  p    2p q        q
                                                                     q   2
                                                           q
                                        a
                                                                                      1 1
                                       1
                                                2 2 1
                                                                                                   1
                                                                                                   .
                                                                        .
                                                                        1
                                                   .
                                                                                      .

                                                            j j
                                         1 1
                                   ൌ  .  + ⋯ + n
                                        n + n + ⋯ + n

                                                            .
                                         1
                                 =  =  2
                          2
                                                       j
                                1
                                        1 - q 2 j
 q
                                           n + n + ⋯ + n
                                                                                   2p q
                                                 2p
                                                                       p
                                                                        2
                                                          jq
                                                                                                   2
                                      n
                                                                                                  q
 โดย    =  ความถี่ของยีน a   จะเห็นได้ว่าในแต่ละประชากรจะมีจ านวนของต้นที่อยู่ภายในไม่เท่ากันรวมทั้งแต่ละประชากรย่อยอาจมี
                                            1
            จะเห็นได้ว่าในแต่ละประชากรจะมีจ านวนของต้นที่อยู่ภายในไม่เท่ากันรวมทั้งแต่ละประชากรย่อยอาจมี
                          .
                                                            2
                                                                                      2 2
                                       .
                                                                        .
                                                                        2
                                                                                      .
                                                   2
                                                   .
                                       2
                                                            .
                                                                                                   .
                                                                                                   2
                     การหาความถี่ของยีน A ในประชากรขนาดใหญ่ได้จาก ผลรวมของผลคูณระหว่างความถี่ของยีน A ใน
                                                   .
 a   =  โอกาสที่จะพบยีน a     N    .   =   .  n + n + ... + n  .        .             .            .
             ลักษณะที่ไม่เหมือนกันท าให้ต้องมีการค านวณค่าความแปรปรวน ซึ่งคิดได้จากสูตร
                          j
                                                  p
                                                           q
                                      n
                                                                       p
 p    =  ความถี่ของยีน A   ลักษณะที่ไม่เหมือนกันท าให้ต้องมีการค านวณค่าความแปรปรวน ซึ่งคิดได้จากสูตร  2p q    q
                                                                                                   2
                                                                        2
                                         1
                     ประชากรย่อย j ได้จากสูตร
                                                      j
                                              2
                                                                                      j j
                                                    j
                                                             j
                                       j
                                                                                                   j
                                                                        j
 N   =  จ านวนต้นในประชากร   .      N  .   N       .        .           .             .            .
 =  ความถี่ของยีน a
                                                     2
 q     และได้มีการหาความแปรปรวนของความถี่ของยีนในประชากร ซึ่งเป็นผลต่างของค่าความถี่ของยีน a
                                            2
                                           n (p − p̅ )
                                  n (p − p̅ )
                                                    j

                                           j
                                            j
                                    j
                                      j
                                               j
                   จะเห็นได้ว่า ในแต่ละประชากรจะมีจ�านวนของต้นที่อยู่ภายในไม่เท่ากันรวมทั้งแต่ละประชากรย่อย
                      ท าการหาความถี่ของยีน a ในประชากรขนาดใหญ่ได้จาก ผลรวมของผลคูณระหว่างความถี่ของยีน a ใน
                 σ
                                   =
                          σ   =
                                        n p + n p + ⋯ + n p
                           2
                  2

                                        ∑ 1
                                                   .
                               ∑
                                         1
                                                            j j
                                                2 2
                  p
                                       N
                                                N
 a   =  โอกาสที่จะพบยีน a    p̅  .  p  j=1  =  .  j=1 n + n + ⋯ + n j    .   .        .            .
           อาจมีลักษณะที่ไม่เหมือนกันท�าให้ต้องมีการค�านวณค่าความแปรปรวน ได้จากสูตร
                      ประชากรย่อย j ได้จากสูตร
                                                 2
                                            1
                          j
 ของแต่ละสายพันธุ์ (q ) กับความถี่ของยีน a ของประชากรเดิม (q) คือ δ = (q − q) ซึ่งหาได้จากสูตร p    2p q    q
                                                           q
                                                  p
                                      n
                                                                        2
            หรือ
                     หรือ
                                                                                                   2
 N   =  จ านวนต้นในประชากร             j  N ∑ N  n p  j j    j          j             j j          j
                                             q
     j
                                N  =     N ∑ j=1  n j j  2
                                               2 q  - p)
                                          j=1 n(p
                                          N
 และได้มีการหาความแปรปรวนของความถี่ของยีนในประชากร ซึ่งเป็นผลต่างของค่าความถี่ของยีน a
                                      2
                                              j j
                                 =
                                         j=1 N j
                                                 j
                      ท าการหาความถี่ของยีน a ในประชากรขนาดใหญ่ได้จาก ผลรวมของผลคูณระหว่างความถี่ของยีน a ใน
                                           n p j
                                    =  q)q
                           q̅  pq
                                            j j
                                (1 − n p
                      2 2
                                    j j
                                                    2
                 σ
                                           2
                                   =  − p̅
                                                − p̅
                           2

                           p =
                  2
                                             N
                                        ∑
                          σ   = ∑
                    σ
                        =
                                            N
                  p
                           2N
                                   2N N
                      p δ q
                                             N
                          p̅
                                        1 − q
                                   =
 ของแต่ละสายพันธุ์ (q ) กับความถี่ของยีน a ของประชากรเดิม (q) คือ δ = (q − q) ซึ่งหาได้จากสูตร
                      ประชากรย่อย j ได้จากสูตร
                                        j=1
                               j=1
                                        n q + n q + ⋯ + n q
           หรือ
     j
            และ
                     และ


                                    =
 σ    =  ค่าความแปรปรวนของผลต่างของความถี่ข  องยีน a  1 1 q  2 2 j  j j
 2
                                         N
                                          j=1 np
                                             1 2 2
                                            n + n + ⋯ + n
 δ q                      N        ൌ    n + n + ⋯ + n      j
                                         1 N
                                                       j
                                                  2
                                    =
                                 =
                           q̅
                                              j j
                                               - p
                      2 2  pq   (1 − q)q ∑   n q     2
                                         j=1 j j
                      p การหาความถี่ของยีน A ในประชากรขนาดใหญ่ได้จาก ผลรวมของผลคูณระหว่างความถี่ของยีน A ในมี

                                           N
                    σ จะเห็นได้ว่าในแต่ละประชากรจะมีจ านวนของต้นที่อยู่ภายในไม่เท่ากันรวมทั้งแต่ละประชากรย่อยอาจ
                              =
                        =
                                            N
 ตัวอย่าง ท าการสุ่มเมล็ดพืช 50 เมล็ด จากประชากรขนาดใหญ่ โดยก าหนดให้ความถี่ของยีน a มีค่าเท่ากับ
                      δ q
                                   2N
                           2N
                     ลักษณะที่ไม่เหมือนกันท าให้ต้องมีการค านวณค่าความแปรปรวน ซึ่งคิดได้จากสูตร
                                        n q + n q + ⋯ + n q
                                                 2 2
 =  ค่าความแปรปรวนของผลต่างของความถี่ของยีน a
                                                            j j
                                          1
                      ประชากรย่อย j ได้จากสูตร  1

 σ

 2
                                    =
 0.5 และความถี่ของยีน A เท่ากับ 0.5 แล้วจะพบการกระจายตัวของความถี่ของยีนที่มีค่าความน่าจะเป็นของ
 δ q
                                         N n + n + ⋯ + n
                                                           j
                                             1
                                                  2
                                                     2
                                          1 1 n (p − p̅ )
                                        n p + n p + ⋯ + n p
                                                 2 2
                                                            j j

                                                    j
                                               j
                                            j
 การกระจายตัวดังนี้ จากสูตตร   การหาความถี่ของยีน A ในประชากรขนาดใหญ่ได้จาก ผลรวมของผลคูณระหว่างความถี่ของยีน A ใน
                           p̅
                                   =

                           2
                          σ
                                    =  ∑
                           p
                                           n + n + ⋯ + n
 ตัวอย่าง ท าการสุ่มเมล็ดพืช 50 เมล็ด จากประชากรขนาดใหญ่ โดยก าหนดให้ความถี่ของยีน a มีค่าเท่ากับ
                                                N
                                                  2
                                             1
                                                           j
                      ประชากรย่อย j ได้จากสูตร
                                        j=1
 0.5 และความถี่ของยีน A เท่ากับ 0.5   หรือ   pq    =   ∑ N  n p
              σ  แล้วจะพบการกระจายตัวของความถี่ของยีนที่มีค่าความน่าจะเป็นของ

               2
                                              j j
                      =
                                          j=1
               δ q
                             2N          N n p + n p + ⋯ + n p
                                                 2 2
                                            N 1
                                                            j j
                                          1
                                               2
 การกระจา                 σ         =      n p      2
                           p̅
 แทนค่า  ยตัวดังนี้ จากสูตตร
                                            j j
                                                − p̅
                           2
                                    =
                                        1 − q
                                                  2
                                             1
                           p̅  p   =    ∑ n + n + ⋯ + n    j
                                             N
              σ      และ   N  0.5 × 0.5    j=1 N  n p
                             pq
               2
                                        ∑
                      =
                                    ൌ
               δ q
                                        n + n + ⋯ + n
               2


                      =

                                              j j
                                          j=1
                                    =
              σ
                              2(50)
               δ q           2N           1   2         j
                                            N
 แทนค่า               จะเห็นได้ว่าในแต่ละประชากรจะมีจ านวนของต้นที่อยู่ภายในไม่เท่ากันรวมทั้งแต่ละประชากรย่อยอาจมี
                                    =
                                        1 − q
                           p̅
                              0.5 × 0.5
              σ       ลักษณะที่ไม่เหมือนกันท าให้ต้องมีการค านวณค่าความแปรปรวน ซึ่งคิดได้จากสูตร
                      =

                             √ 0.5 × 0.5
              σ       =         2(50)
               2
               δ q
               δ q         N        ൌ    N n + n + ⋯ + n
                                                      2 j
                                              2
                                          1
                              2(50)         n (p − p̅ )
                                                    j
                                                j
                                             j
                          σ
                                    =
                           2

                      จะเห็นได้ว่าในแต่ละประชากรจะมีจ านวนของต้นที่อยู่ภายในไม่เท่ากันรวมทั้งแต่ละประชากรย่อยอาจมี
                                        ∑
                           p
                                                N
                              0.5 × 0.5
                                         j=1
              σ       =  ลักษณะที่ไม่เหมือนกันท าให้ต้องมีการค านวณค่าความแปรปรวน ซึ่งคิดได้จากสูตร

                             √
               δ q    หรือ      2(50)
                                         N
                                         N n (p − p̅ ) 2
                                             j
                          σ         =   ∑   n p  2 j  j 2
                           2
                                             j j
                          σ         =            − p̅
                           2 p
                           p            ∑       N
                                         j=1  N
                      หรือ                j=1
                      และ
                                         N     2
                                            n p
                                                    2
                          σ         =        j j  − p̅
                           2
                           p            ∑
                                             N
                                         j=1
                      และ
   100   101   102   103   104   105   106   107   108   109   110