Page 125 -

โครงการหนังสืออิเล็กทรอนิกส์ด้านการเกษตร เฉลิมพระเกียรติพระบาทสมเด็จพระเจ้าอยู่หัว

121

11.4 ผลของการมีชิ้นสวนโครโมโซมเพิ่มขึ้นมาตอลักษณะอื่น ๆ

โดยทั่วไปการมีชิ้นสวนโครโมโซมเพิ่มขึ้นมามีผลตอการเปลี่ยนแปลงลักษณะภายนอก
ของสิ่งมีชีวิตนอยกวาการขาดหายไปของชิ้นสวนโครโมโซม การเพิ่มขึ้นของชิ้นสวนโครโมโซมจนมี

ผลตอการเปลี่ยนแปลงของลักษณะภายนอกมีพบเพียงไมกี่กรณี ดังที่ไดอธิบายไวในกรณีแมลงหวี่มี
นัยตาขนาดเล็กซึ่งเกิดจากการมียีน Bar เพิ่มขึ้นมา ทําใหไดลักษณะใหมที่คลายกับวาถูกควบคุมดวย

ยีนเดน การเพิ่มขึ้นของชิ้นสวนโครโมโซมแบบอื่น ๆ ที่มีพฤติกรรมคลายกับเปนยีนเดนเมื่ออยูใน
สภาพเฮตเทอโรไซกัส ไดแก การเพิ่มขึ้นของชิ้นสวนโครโมโซมที่ทําใหแมลงหวี่มีขนแข็ง ๆ (bristle)

ระหวางปกทั้งสอง (theta หรือ Th) ซึ่งไมพบในแมลงหวี่ปกติ เกิดจากการมีชิ้นสวนตรงปลายดานซาย
ของโครโมโซมเพศ-เอกซเพิ่มขึ้นมา ชิ้นสวนโครโมโซมดังกลาวเปนที่อยูของยีน 3 คู คือ y, sc และ bb

แมลงหวี่ที่มีนัยตาสีแดง (eosin) จางลง (pale หรือ P) เกิดจากโครโมโซมคูที่ 3 มีชิ้นสวนของ
โครโมโซมคูที่ 2 เพิ่มขึ้นมา (displaced duplication) และแมลงหวี่ที่มีนัยตาขนาดเล็กและตําแหนงของ

D
ตาเคลื่อนไปอยูทางตอนหลังดานบนของตัว (eyeless dominant หรือ ey ) เกิดจากการที่โครโมโซมคู
ที่ 4 มีชิ้นสวนโครโมโซมเพิ่มขึ้นมา แตไมทราบวาชิ้นสวนดังกลาวมาจากโครโมโซมใด และถา

ชิ้นสวนโครโมโซมที่เพิ่มขึ้นมาอยูในสภาพโฮโมไซกัสจะทําใหเกิดการตายของตัวออน

11.5 การศึกษาทางเซลลวิทยาของการเพิ่มขึ้นของชิ้นสวนโครโมโซม

McClintock (1941) ไดอธิบายถึงการจับคูกันของโครโมโซมคูเหมือน และการแลกเปลี่ยน

ชิ้นสวนโครโมโซมในระหวางการแบงเซลลแบบโมโอซิสของสิ่งมีชีวิตที่เปนรีเวอรส แทนเดม ดุพ
พลิเคชัน และมีพันธุกรรมอยูในสภาพที่เปนเฮตเทอโรไซกัส (reverse tandem duplication
heterozygote) ซึ่งมีผลทําใหเกิดวงจรการแตกหัก เชื่อมตอ และสรางสะพาน ไดเชนเดียวกับการ

เปลี่ยนแปลงทางโครงสรางของโครโมโซมแบบดีลีชัน โดยการเพิ่มขึ้นของชิ้นสวนโครโมโซมที่

McClintock ศึกษาเปนแบบรีเวรส แทนเดม ดุพพลิเคชั่น ซึ่งเกิดขึ้นที่แขนสั้นของโครโมโซมคูที่ 9
ของขาวโพด ซึ่งเปนที่อยูของยีนที่ทําใหเยื่อหุมเมล็ดไมมีสี (colorless aleurone) (c : 26) ยีนที่ทําให
เอนโดสเปรมเหี่ยวยน (shrunken endosperm) (sh : 29) และยีนที่ทําใหละอองเกสรและเอ็นโดสเปรมมี

ลักษณะเปนไข (waxy pollen and endosperm) (wx : 59) (รูปที่ 11.6) ในระยะพะคีทีนของการแบง

เซลลแบบโมโอซิส โครโมโซมคูเหมือนจะมาจับคูกันโดยในตอนแรกชิ้นสวนโครโมโซมที่เพิ่มขึ้นมา
แตกลับทิศทาง (reverse tandem chromosome segment) มีการหักพับทําใหเกิดการจับคูกันภายใน
โครโมโซมเดียวกัน จากนั้นโครโมโซมคูเหมือนที่ประกอบดวยโครโมโซมปกติกับโครโมโซมที่มี

ชิ้นสวนเพิ่มขึ้นมาแบบกลับทิศทางจะมาจับคูกันอีกที ดังแสดงในรูปที่ 11.6 ผลของการจับคูกันแบบนี้

ในระยะอะนาเฟสจะไดโครโมโซมรูปสะพาน และชิ้นสวนที่ไมมีเซนโตรเมียรอีก 1 ชิ้น เมื่อสิ้นสุด
การแบงเซลลแบบไมโอซิส เซลลสืบพันธุที่ไดจะประกอบดวยโครโมโซมที่มีชิ้นสวนขาดหายไป
หรือเพิ่มขึ้นมา ขนาดใหญบางเล็กบางขึ้นอยูกับรอยแตกหักที่เกิดขึ้นในระยะอะนาเฟส นอกจากนี้โคร

มาติดที่เปนพี่นองกันยังมีแนวโนมที่จะมาเชื่อมตอกันตรงสวนปลายที่แตกหักในการแบงเซลลแบบ

ไมโตซิส ซึ่งจะมีผลทําใหวงจรการแตกหัก เชื่อมตอ และสรางสะพานเกิดขึ้นอีก