Page 123 -

โครงการหนังสืออิเล็กทรอนิกส์ด้านการเกษตร เฉลิมพระเกียรติพระบาทสมเด็จพระเจ้าอยู่หัว

119

Sturtevant (1925) เปนคนแรกที่สังเกตพบการแลกเปลี่ยนชิ้นสวนโครโมโซมแบบไม

สมดุลที่ตําแหนงของยีน Bar ซึ่งควบคุมลักษณะนัยตาขนาดเล็กของแมลงหวี่ ในพืช McClintock

(1933) ไดศึกษาแลกเปลี่ยนชิ้นสวนโครโมโซมแบบไมสมดุลที่ระยะพะคีทีนในขาวโพด
3. เกิดจากการแลกเปลี่ยนชิ้นสวนระหวางโครโมโซมปกติกับโครโมโซมที่มีการตอสลับของ

ชิ้นสวนภายในโครโมโซม (inversion) หรือกับโครโมโซมที่เกิดจากการแลกเปลี่ยนชิ้นสวนระหวาง

โครโมโซมที่มิไดเปนคูกัน (translocation)

11.3 ผลของการมีชิ้นสวนโครโมโซมเพิ่มขึ้นมา

การมีชิ้นสวนโครโมโซมหรือยีนเพิ่มขึ้นมามีผลทําใหลักษณะภายนอกของสิ่งมีชีวิต

เปลี่ยนแปลงไป เรียกวา โพสิซัน เอฟเฟค (position effect) ซึ่งแบงออกไดเปน 2 ชนิด คือ

11.3.1 ชนิดคงตัว (stable หรือ s-type) การเพิ่มขึ้นของชิ้นสวนโครโมโซมแบบนี้เกิดขึ้น
ในสวนของโครโมโซมที่ยอมติดสีจาง เชน ลักษณะนัยตาขนาดเล็ก (bar eye) ของแมลงหวี่ ซึ่งเกิดจาก
การมีชิ้นสวนบริเวณ 16 A 1 ถึง 16 A 6 เพิ่มขึ้นมาบนโครโมโซมเพศ-เอกซ ซึ่งชิ้นสวนบริเวณ

ดังกลาวประกอบดวยแถบคาดขวาง 6 แถบ ชิ้นสวนที่เพิ่มขึ้นมานี้ คือ ตําแหนงที่มียีน Bar 2 ยีนซ้ํากัน

ซึ่งมีผลทําใหนัยตาแมลงหวี่มีขนาดเล็กกวาปกติ ถาโครโมโซมคูเหมือนที่มียีน Bar 2 ตําแหนงมาจับคู
กันและเกิดการแลกเปลี่ยนชิ้นสวนโครโมโซมแบบไมสมดุล จะมีผลทําใหไดโครมาติดอันหนึ่งที่มียีน
bar เพิ่มขึ้นเปน 3 ตําแหนง (triplex) (รูปที่ 11.4) สวนอีกโครมาติดหนึ่งมียีน Bar ลดลงเหลือหนึ่ง

ตําแหนง แมลงหวี่ที่มียีน Bar ตั้งแต 1 ถึง 3 ตําแหนงเมื่อมีการผสมพันธุกัน จะทําใหไดแมลงหวี่ที่มี

นัยตาขนาดตาง ๆ กันตั้งแตปกติ (bar-reverted normal) เล็ก (bar) จนถึงเล็กมาก (bar double) (รูป
ที่ 11.5)
11.3.2 ชนิดดาง (variegated หรือ V-type) ชิ้นสวนของโครโมโซมหรือยีนที่เพิ่มขึ้นมา

เปนสวนที่ยอมติดสีเขมของโครโมโซม และมีผลไปยับยั้งการทํางานของยีนปกติ ทําใหเนื้อเยื่อของ

สิ่งมีชีวิตนั้น ๆ ประกอบดวยกลุมเซลลปกติและกลุมเซลลที่มีลักษณะดอย (somatic mosaicism หรือ
variegation) ตัวอยางเชน ระบบของยีน Ac-Ds (activator-dissociator) ในขาวโพด ในระบบนี้มียีน 2 คู
คือ ยีน Ac และ Ds ซึ่งมีตําแหนงอยูบนโครโมโซมในสวนที่ยอมติดสีเขม ยีนทั้งสองสามารถ

เคลื่อนยายไปอยูในที่ตาง ๆ ของโครโมโซมได (transposition) เมื่อยีน Ds เคลื่อนยายไปอยูชิดกับยีน

ใดจะระงับการทํางานของยีนนั้น เชน เมื่อยีน Ds เคลื่อนยายไปอยูชิดกับยีน wx ซึ่งควบคุมลักษณะ
คลายไข (waxy) ของเอนโดสเปรมในขาวโพด จะมีผลทําใหเนื้อเยื่อเอนสเปรมบางสวนเปนปกติและ
บางสวนที่เซลลไมมียีน Ds จะมีลักษณะคลายไขซึ่งเปนลักษณะดอย อยางไรก็ตามการเคลื่อนยายของ

ยีน Ds จะเกิดขึ้นไดตอเมื่อมียีน Ac อยูดวยในเซลลนั้น ๆ เราอาจเปรียบเทียบไดวา การทํางานของยีน

โครงสราง (structural gene) ซึ่งในที่นี้คือ ยีน wx ถูกควบคุมโดยยีน Ds ซึ่งทําหนาที่เปนยีน
โอเปอเรเตอร (operator gene) สวนยีน Ac จะทําหนาที่คลายกับเปนยีนเรคกูเรเตอร (regulator gene)
ตามทฤษฎีโอเปอรอน (operon) ของสิ่งมีชีวิตชั้นต่ํา