Page 208 -
P. 208
โครงการหนังสืออิเล็กทรอนิกส์ด้านการเกษตร เฉลิมพระเกียรติพระบาทสมเด็จพระเจ้าอยู่หัว
เติบโตของเนื้อเยื่อเจริญที่ปลายยอด โดยมีสมมุติฐานว่า ใบสร้างสารชนิดหนึ่งซึ่งเรียกว่า “ฮอร์โมนดอก”
มาท�าหน้าที่กระตุ้นการสร้างตาดอก ฮอร์โมนดอกดังกล่าวคือออกซิน ซึ่งสังเคราะห์ในใบแล้วเคลื่อนย้าย
ไปกระตุ้นเนื้อเยื่อเจริญ เพื่อเปลี่ยนตายอดที่จะเจริญเป็นใบให้เป็นตาดอกแทน ต่อมามีการค้นพบและ
แยกได้โปรตีนชนิดหนึ่งซึ่งเคลื่อนย้ายทางท่อล�าเลียงของพืชง่าย และสามารถท�าหน้าที่เหนี่ยวน�าให้สร้าง
ตาดอกตามสมมุติฐานที่กล่าวข้างต้น
โมเลกุลสัญญาณส�าหรับกระตุ้นการออกดอกซึ่งสร้างที่ใบ สามารถเคลื่อนย้ายไปที่ตายอด
ของข้าวต้นนั้น หรือเคลื่อนย้ายลงมาที่โคนต้น แล้วต่อมาเคลื่อนย้ายไปยังหน่อข้าวที่แตกจากตอได้ แต่
โมเลกุลสัญญาณดังกล่าว ไม่สามารถเคลื่อนย้ายจากแขนงหนึ่ง ไปยังแขนงอื่นที่มีอายุใกล้เคียงกันในต้น
เดียวกัน
4.4.3 การเริ่มเกิดดอกอ่อน
การพัฒนาของเนื้อเยื่อเจริญปลายยอดมาเริ่มเกิดดอกอ่อน มี 3 ระยะ คือ ระยะการชักน�า
หรือเหนี่ยวน�า (induction) ระยะเร่งเร้า (evocation) และระยะการเกิดตาดอก (initiation stage)
1) ระยะการชักน�า มีล�าดับของเหตุการณ์ดังนี้ คือ โปรตีนรับสัญญาณที่เยื่อหุ้มเซลล์
ของใบข้าวได้รับสัญญาณการกระตุ้นจากช่วงแสง สัญญาณนี้กระตุ้นให้ใบสร้างฮอร์โมนดอก แล้วส่งออก
ไปชักน�าการออกดอกที่เนื้อเยื่อเจริญปลายยอด เนื้อเยื่อเจริญปลายยอดรับรู้และจดจ�าว่าต้องสร้างปุ่ม
ก�าเนิดดอกแทนการสร้างปุ่มก�าเนิดใบ
2) ระยะเร่งเร้า เกิดที่เนื้อเยื่อเจริญปลายยอด กระบวนการเร่งเร้าเป็นผลจากอันตรกิริยา
ระหว่างฮอร์โมนดอกกับยีนที่ควบคุมการสร้างดอก มีการแสดงออกของยีน โดยการสังเคราะห์อาร์เอ็นเอ
(RNA) โปรตีนชนิดต่างๆ และชีวะโมเลกุลอื่นๆ ที่ปลายยอดซึ่งจ�าเป็นต่อการแบ่งเซลล์ ปรับเปลี่ยนรูปแบบ
และระนาบของการแบ่งเซลล์จนกลายเป็นปุ่มก�าเนิดดอก การเจริญของปุ่มก�าเนิดดอก ไม่สร้างปล้องใหม่
และใบใหม่ แต่พัฒนาช่อดอกเท่านั้น
3) ระยะการเกิดตาดอก เป็นระยะที่เริ่มเห็นการเปลี่ยนแปลงของเยื่อเจริญภายในตาที่
จะแปรสภาพเพื่อท�าให้ตานั้นเป็นตาดอก โดยเซลล์ในเนื้อเยื่อเจริญเริ่มขยายให้มีลักษณะแบนและกว้าง
ออก เนื่องจากเซลล์ใต้เนื้อเยื่อชั้นผิวแบ่งตัวแบบขนานกับผิว ท�าให้เกิดปุ่มเล็กๆ อันเป็นจุดเริ่มต้นของ
การเกิดดอก
ส�าหรับข้าวที่ไม่ไวต่อช่วงแสง เมื่อถึงอายุที่ควรออกดอก ก็มีกลไกการสร้างดอกโดยไม่
ต้องมีการกระตุ้นใดๆ สามารถพัฒนาเนื้อเยื่อเจริญปลายยอดมาเริ่มเกิดช่อดอกอ่อน 3 ระยะเช่นกัน คือ
ระยะการชักน�าหรือเหนี่ยวน�าซึ่งเกิดขึ้นตามอายุ ต่อด้วยระยะเร่งเร้าและระยะการเกิดตาดอกได้เอง
การออกดอกของข้าวเริ่มเมื่อได้รับการกระตุ้นด้วยฮอร์โมนดอกและโปรตีนอีก 2 ชนิด
คือ โปรตีน Hd3a และโปรตีน RFT1 ท�าให้เนื้อเยื่อเจริญปลายยอดถูกก�าหนดให้เป็นเยื่อเจริญส�าหรับ
เริ่มก�าเนิดดอกอ่อน (Komiya et al., 2008; Tamaki et al., 2007) เนื่องจากช่อดอกข้าวที่สมบูรณ์
204 การเจริิญเติบโตของข้าว ดิน ธาตุอาหารและปุ๋ยข้าว
