Page 60 -

โครงการหนังสืออิเล็กทรอนิกส์ด้านการเกษตร เฉลิมพระเกียรติพระบาทสมเด็จพระเจ้าอยู่หัว

56

5.4 สมมุติฐานไลยออน

ในคนและสัตวเลี้ยงลูกดวยน้ํานมมีกลไกการปรับระดับของยีน (dosage compensation)

แบบหนึ่งที่ทําใหโครโมโซมเพศ-เอกซแทงหนึ่งในจํานวน 2 แทงในเพศเมียปกติ (XX) ไมทําหนาที่
ซึ่งกลไกอันนี้สามารถอธิบายไดโดยอาศัยสมมุติฐานไลยออน (Lyon hypothesis) หรือสมมุติฐานการ

มีโครโมโซมเพศ-เอกซแทงเดียวที่ทําหนาที่ (single active X hypothesis) Lyon (1962) เปนผูเสนอ

สมมุติฐานนี้จากการศึกษาเกี่ยวกับยีนควบคุมลักษณะสีขนในหนู ซึ่งมีตําแหนงอยูบนโครโมโซม-
เอกซ โดยยีนดอย y ควบคุมลักษณะขนสีเหลืองกับยีนเดน Y ควบคุมลักษณะขนสีดํา Lyon พบวาหนู

ตัวเมียที่มีพันธุกรรมเปน Y/y เมื่อโตเต็มวัยแลวมีขน 2 สีเปนแบบขนสีเหลืองปนดํา แตไมพบหนู

ทดลองตัวผูที่มีขน 2 สีเลย พบแตหนูตัวผูที่มีแตขนสีเหลือง (y/-) หรือไมก็ขนสีดํา (Y/ -) อยางใดอยาง

หนึ่งเทานั้น Lyon อธิบายวา ในหนูตัวผู (XY) มีโครโมโซม-เอกซเพียงแทงเดียวที่ทําหนาที่ในเซลล
ทุกเซลล จึงทําใหมีสีขนตามยีนควบคุมที่อยูบนโครโมโซม-เอกซ ในขณะที่หนูตัวเมีย (XX)

โครโมโซม-เอกซทั้งสองแทงจะอยูในสภาพที่ทําหนาที่ (active) อยูชั่วระยะเวลาหนึ่งประมาณ 16 วัน

นับตั้งแตเปนไซโกต หลังจากนั้นโครโมโซม-เอกซแทงใดแทงหนึ่งจะไมทําหนาที่ ถาเซลลใด
โครโมโซม-เอกซที่ทําหนาที่มียีน y อยูก็จะเจริญแบงเซลลตอไป และกลายเปนกลุมเซลลที่ใหขนสี

เหลือง เซลลใดโครโมโซมแทงที่ทําหนาที่มียีน Y ก็จะเจริญตอไปเปนกลุมเซลลที่ใหขนสีดํา จึงทําให

หนูตัวเมียที่มียีโนไทปเปนเฮเทอโรไซโกต (Y/y) มีลักษณะขน 2 สีอยูในตัวเดียวกัน นอกจากนี้ Lyon
ยังอธิบายตอไปอีกวาโครโมโซม-เอกซแทงที่ไมทําหนาที่จะกลายเปนสวนที่ยอมติดสีเขม ซึ่ง

แสดงออกในรูปบารบอดี (barr body) หรือไมตีกลอง (drum stick) ในระยะอินเตอรเฟสของการแบง

เซลล ดวยเหตุนี้จํานวนบารบอดีหรือไมตีกลองจึงมีความสัมพันธโดยตรงกับจํานวนโครโมโซม-เอกซ
ในเพศเมีย

5.5 เซกซโครมาตินหรือบารบอดี

Barr และ Bertram (1949) เปนคนแรกที่พบเซกซโครมาติน (sex chromatin) หรือบารบอดี
(barr body) ในเซลลประสาทของแมวซึ่งมีความสัมพันธอยางใกลชิดกับปรากฏการณการปรับระดับ

ของยีน ในนิวเคลียสของสิ่งมีชีวิตเพศเมียทั้งหมดของคนและสัตวเลี้ยงลูกดวยนมสวนมาก พบวา มี

เซกซโครมาตินอยูประมาณ 20 ถึง 95 เปอรเซ็นต แตในนิวเคลียสของสิ่งมีชีวิตเพศผูเหลานี้พบวา มี
เซกซโครมาตินอยูนอยมากหรือไมมีเลย โดยปกติเซกซโครมาตินจะมีตําแหนงอยูใกลกับผนังดานใน

ของนิวเคลียสในระยะอินเตอรเฟสของการแบงเซลล แตบางครั้งก็อาจอยูที่ตําแหนงอื่นในนิวเคลียส

ขนาดของเซกซโครมาตินประมาณ 0.8 x 1.1 ไมครอน เซกซโครมาตินมีความสัมพันธอยางใกลชิดกับ
โครโมโซมเพศ-เอกซ ทุกครั้งที่พบโครโมโซมเพศ-เอกซในแครีโอไทปของสิ่งมีชีวิต จะตองพบบาร

บอดีในนิวเคลียสของเซลลที่ระยะอินเตอรเฟส ปกติจะตองมีโครโมโซมเพศ-เอกซอยางนอย 2 แทง