Page 34 -

ิ
ิ
ื
ิ
โครงการพัฒนาหนังสออเล็กทรอนกสด้านการเกษตร เฉลมพระเกียรตพระบาทสมเด็จพระเจ้าอยู่หัว
์
ิ
9 9

่
เมื่อสร้าง appressorium เสร็จแล้วจะมีการหลั่งเอนไซม์ต่างๆ ออกมาเพอยอย
ื
่
ื
ผนังเซลล์พชจนถึงส่วนคิวติเคิลของพืช จากนั้น appressorium จะเกาะติดกับผิวพชอย่าง
ื
ี
ึ
่
ี่
ื
แน่น ทนทานต่อสารเคมและเอนไซม์ทหลั่งออกมาทั้งโดยเชื้อราและพช ซง appressorium
้
จะประกอบดวยไขมัน โพลีแซ็กคาไรด์โปรตีนและมีสีเข้มเนื่องจากมีการสร้างสารเมลานิน
ภายใน appressorium มีแรงดันที่มากกว่าแรงดันในล้อรถยนต์ถึง 40 เท่า (Agrios, 2005;
ี
Singh, 2017) แรงดันที่เกิดขึ้นมาจากการสะสมกลเซอรอล (glycerol) ซึ่งการสร้างและ
ี
สะสมกลเซอรอลนี้มาจากการส่งสัญญาณ cAMP signaling pathway ท าให้มีการ
้
เคลื่อนที่ของไขมันและไกลโคเจนมาใช้ในการสราง appressorium ผ่านการควบคุมโดย
ั
K1 MAP จน appressorium เจริญเต็มที่ ด้วยแรงดนภายใน appressorium ที่สูงมากจะ
สามารถดันเส้นใยขนาดเล็กที่เรียกว่า appressorial penetration peg ที่สร้างขึ้นใต้ฐาน
ื
ของ appressorium เจาะทะลุชั้นคิวติเคิลของพชได้ (Agrios, 2005; Burchett and
ื
ื
Burchett, 2018; Shi et al., 2023; Ray, 2024) เมอเจาะผ่านผนังเซลล์พชแล้วจะมีการ
่
่
ส่งสาร actin ไปยังส่วนของเส้นใยที่ใช้เจาะผนังเซลล์พชนี้เพือสร้างผนังเซลล์และเส้นใย
ื
อยางรวดเรว ช่วยให้เส้นใยนี้สามารถเจริญทะลุผ่านชั้นคิวติเคิลและชั้นอิพิเดอรมสของพืช
์
ิ
่
็
ื่
ื
ได้ รวมทั้งมีการผลิตเอนไซม์ต่างๆ เพอย่อยผนังเซลล์พชในส่วนที่เป็นคิวติน (cutin)
แพคติน (pectin) ของพืช เช่น เอนไซม์คิวติเนส (cutinase) และแพคติน ไซเลส (pectin
่
้
ื
ุ
lyase) การสร้างเส้นใยที่ใช้ในการเจาะเนอเยอพืชจะควบคมโดย MAP kinase pathway
ื
(Fernandez and Orth, 2018; Wilson, 2021; Huckelhoven and Pillen, 2024)

ื
ั
การจดจาระหว่างพชอาศยและเชื้อราสาเหตโรคในระยะนี้ปัจจุบันยังไม่ทราบ
ุ
แน่ชัด สันนิษฐานว่าเมื่อเชื้อสัมผัสกับเซลล์พชจะกระตนการตอบสนองอย่างรวดเร็ว
ุ
้
ื
โดยพืชอาศัยจะมีทั้งการหลั่งสารเพื่อยับยั้งการเข้าท าลาย การเจริญของเชื้อและการพัฒนา
ื
ของโรค เช่น พชจะหลั่งสารในกลุ่มฟนอลิก (phenolic compounds) ไอโซฟลาโวน
ี
(isoflavones) รวมทั้งกรดอะมิโนและน้ าตาลเพื่อยับยั้งการเข้าท าลายของเชื้อราสาเหตุโรค
พืช แต่ในขณะเดียวกันสารที่หลั่งออกมาโดยพืชเหล่านี้จะกระตุ้นการท างานของยีนของเชื้อ
้
ราและช่วยเพมความรุนแรงในการเขาทาลายของเชือ (Fernandez and Orth, 2018;
้

ิ่
Nazarov et al., 2020; Huckelhoven and Schouten, 2024)

นอกจากนี้เชื้อจะสร้างสารกระตุ้น (elicitor) เช่น เบต้า-กลูแคน (b-glucans)
ื
ไคติน (chitin) หรือไคโตซาน (chitosan) ก่อนหรือหลังเจาะเข้าพชอาศัย รวมกบเอนไซม์ที่
ั
ื
หลั่งจากเชื้อราสาเหตุโรคพช เช่น เบต้า-กลูคาเนส (b-glucanase) หรือไคติเนส
ื
(chitinase) สารเหล่านี้จะชักน าให้พชเกิดความต้านทาน กระตุ้นให้เกิดการป้องกันตัวเอง